Развитие сетчатки

В период эмбрионального развития происходит формирование сетчатки из нейроэктодермы. Ее пигментный эпителий происходит из наружного листка первичного глазного бокала, а нейросенсорная часть сетчатки является производной внутреннего листка. На этапе инвагинации глазного пузырька клетки внутреннего (беспигментного) листка направлены вершинами кнаружи, при этом они соприкасаются с клетками пигментного эпителия, имеющими первоначально цилиндрическую форму. В дальнейшем (к пятой неделе) клетки приобретают кубическую форму и располагаются в один слой. Именно в этих клетках впервые синтезируется пигмент. Также на стадии глазного бокала происходит формирование базальной пластины и других элементов мембраны Бруха. Уже к шестой неделе развития эмбриона эта мембрана становится весьма развитой, также появляются хориокапилляры, вокруг которых имеется базальная мембрана.

К четвертому месяцу эмбрионального развития клетки пигментного эпителиального слоя становятся гексагональными, а на их поверхности вырастают пальцевидные микроворсины, которые направлены к фоторецепторам во внутреннем нейросенсорном листке.

На шестой неделе эмбриогенеза происходит дифференцировка клеток беспигментного внутреннего листка на внутреннюю краевую и наружную ядерную зоны. В ядерной зоне имеются пролиферирующие клетки, которые постепенно смещаются в краевую область, формируя наружный и внутренний слои нейробластов. Между ними располагается переходный слой, состоящий из отростков нейробластов и называемый транзиторным волокнистым слоем (Chievitz). Этот слой полностью исчезает к 8-10 неделям эмбриогенеза.

К седьмой неделе развития ребенка начинается дифференцировка ганглионарных клеток (внутренний слой нейробластов), которые дают начало первичному слою нервных волокон.

Нейроны сетчатки к 16 неделе эмбриогенеза прекращают делиться путем митоза и переходят в фазу дифференцировки, в результате чего между ними создаются синаптические контакты. Обычно процесс этот происходит волнообразно и направляется от внутренних слоев к наружным, а также от центра сетчатки к периферическим областям. Диск зрительного нерва формируется из аксонов. Внутренняя часть наружного слоя нейробластов дает начало амакриновым клеткам и Мюллеровским телам. Фоторецепторы и горизонтальные клетки располагаются посередине вместе с биполярными клетками и созревают последними в наружном слое сетчатки.

На этапе раннего развития клетки сетчатки способны к восстановлению аксональных отростков. В дальнейшем эта способность угасает и полностью теряется (у крыс к моменту открытия глаз, что приблизительно соответствует восьмимесячному человеческому плоду). Первым из поверхностных гликопротеинов в ганглиозных клетках появляется Thy-1. Считается, что именно эта молекула отвечает за рост аксонов.

Зона макулы начинает развиваться только к шестому месяцу внутриутробного развития. Сначала центральная область представлена скоплением незрелых колбочек и ганглионарных клеток. Одновременно происходит формирование палочковых фоторецепторов, но в периферических областях. Уже к седьмому месяцу после расхождения внутренних ганглионарных клеток образуется центральное макулярное вдавление (первичная ямка). Колбочки, располагающиеся в этой зоне, удлиняются, а концентрация их увеличивается. У новорожденного ребенка фовеальная область состоит из ганглионарных клеток и биполярных нейронов, расположенных в один ряд, а также из наружного горизонтального слоя Генле. Дальнейшее формирование зоны фовеа происходит и после рождения. Лишь спустя несколько месяцев биполярные и ганглионарные клетки окончательно мигрируют из центральной ямки.